Особенности тонкого строения первостепенных маховых перьев соколиных (Falconidae)
Е.О. Фадеева
В работе проведено сравнительное электронно-микроскопическое исследование тонкого строения первостепенных маховых перьев соколиных (Falconidae) с использованием сканирующего электронного микроскопа. Представленные оригинальные результаты изучения микроструктуры пера кречета (Falco rusticolus), балобана (Falco cherrug), сапсана (Falko peregrinus), гибридной особи (F rusticolus х F. cherrug), позволяют сделать вывод о том, что у соколиных, наряду с традиционными элементами архитектоники пера, имеется ряд видоспецифических микроструктурных характеристик, имеющих таксономически важное значение.
Семейство Соколиные (Falconidae) входит в состав отряда Соколообразные (Falconiformes), объединяющего дневных хищных птиц, распространенных практически повсеместно, кроме Антарктиды. Характерный облик большинства представителей соколиных: крепкое телосложение; плотное прилегающее оперение; длинные крылья; небольшой клюв с острыми режущими краями и надклювьем с резко загнутым книзу острым крючком на вершине и предвершинным зубцом; сильные лапы с крючковатыми когтями. Указанный комплекс морфологических черт обусловлен в первую очередь специфическим стилем охоты в воздухе на крупную активную добычу. Полет скоростной, высоко маневренный, с частыми ударами крыльев, временами кратковременным скольжением — планированием. Основной способ охоты — стремительное пикирование, иногда со значительного расстояния, на бегущую или летящую добычу. Повсеместное распространение соколиных, формирование у них целого ряда уникальных эколого-поведенческих адаптаций к условиям существования, закономерно обусловили широко развернувшееся изучение экологии, фауны и населения соколиных. При этом практически неизученным остается строение микроструктуры перьев соколиных. Вместе с тем именно исследования видоспецифических особенностей микроструктуры пера позволяют не только успешно проводить таксономическую идентификацию видов, но и эффективно диагностировать виды по перьям и их фрагментам для решения задач биологической экспертизы в авиации и криминалистике [1, 2].
В настоящем исследовании проведен качественный анализ микроструктуры первостепенного махового пера трех видов соколиных — кречета (Falco rusticolus), балобана (Falco cherrug) сапсана (Falko peregrinus) и одной гибридной особи (F. rusticolus х F. cherrug), содержащихся и успешно разводимых в соколином питомнике заповедника Галичья Гора (Липецкая область). Материал для исследования предоставлен научным сотрудником заповедника, заведующим питомником, П.И. Дудиным.
Целью данного исследования является выявление основных видоспецифических характеристик архитектоники пера соколиных, а также ряда элементов, возможно имеющих таксономически важное значение.
Препараты наиболее информативных фрагментов пера — бородок I (бородки первого порядка) и бородок II (бородки второго порядка) контурной части опахала — были приготовлены стандартным, многократно апробированным методом [2: с. 50-52]. Подготовленные препараты напыляли золотом методом ионного напыления на установке Edwards S-150A (Великобритания), просматривали и фотографировали в сканирующем электронном микроскопе JEOL-840A (Япония), при ускоряющем напряжении 10 кВ.
За основу описания микроструктуры контурной части опахала первостепенных маховых перьев исследованных представителей соколиных были взяты следующие качественные показатели: конфигурация поперечного среза бородки I, строение сердцевины на поперечном и продольных срезах бородки I, структура кутикулы бородки I на латеральных сторонах вентрального гребня: рельеф поверхности и конфигурация периферии кутикулярных клеток.
Форма поперечного среза. У исследуемых представителей соколиных конфигурация поперечного среза бородки I значительно варьирует по направлению от основания бородки — места прикрепления данной бородки к стержню пера (подопахальцевая и последующая базальная части) — к ее вершине (дистальная часть).
Так, поперечный срез в основании бородки I имеет удлиненную и достаточно узкую форму за счет сильного уплощения бородки с боковых сторон и значительно удлиненного вентрального гребня; дорсальный гребень выражен незначительно; расположение дистального и проксимального выступов значительно асимметрично. Сердцевина на поперечном срезе подопахаль- цевой части бородки отсутствует; корковый слой, полностью заполняющий внутреннюю часть бородки, имеет однородную структуру. Появление сердцевины во внутренней структуре бородки отмечается в базальной части. У балобана, помимо удлиненности, поперечный срез в основании бородки отличается слегка изогнутой, серповидной, формой.
Конфигурация поперечного среза вышележащих участков бородки первого порядка претерпевает значительные изменения. Длина уменьшается, увеличивается ширина, за счет чего бородка на поперечном срезе приобретает округлые очертания. Вентральный гребень значительно укорачивается, его вершина расширяется и уплощается в дорсо-вентральном направлении, что формирует грушевидную форму поперечного среза бородки (см. рис. 1). В дистальной части бородки окончательно формируется ее округлая форма на поперечном срезе. Асимметричность в расположении дистального и проксимального выступов на поперечном срезе в дистальной части бородки практически не выражена — они располагаются почти на одном уровне.
Рис. 1. Поперечный срез медиального участка бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера балобана Falco cherrug (Falconidae, Falconiformes).
Сканирующий электронный микроскоп (JE0L-840A), ув. х 600
Сердцевина на поперечном срезе бородки I имеет ячеистую однорядную в базальной части и двух-трехрядную структуру в медиальной и дистальной частях бородки; фрагментарная сердцевина в основании базальной части далее хорошо развита, почти полностью заполняя внутреннюю часть бородки. Форма сердцевинных ячей на данном участке бородки I полиморфная, от более округлых у балобана, до вытянутых поперек длинной оси среза у кречета. Далее, в медиальной и дистальной частях бородки I, перегородки между ячеями постепенно утолщаются, за счет чего формируется толстостенная структура сердцевинного тяжа; в каркасе воздухоносных полостей заметны тонкие нитчатые выросты, отходящие от перфорированных, слабо волнистых стенок полостей (рис. 2).
Сердцевина на продольном срезе. Начало формирования сердцевины отмечается в основании базальной части бородки I, что согласуется с вышеизложенными характеристиками внутренней структуры бородки на поперечном срезе.
У балобана сердцевинный тяж представлен многорядной совокупностью пяти-шестиугольных, неправильной формы, сердцевинных полостей, вытянутых вдоль оси бородки (рис. 3). Полости имеют тонкие перфорированные
Рис. 2. Сердцевина на продольном срезе медиального участка бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера балобана Falco cherrug (Falconidae, Falconiformes). Сканирующий электронный микроскоп (JEOL-840A), ув. х 1,400
Рис. 3. Сердцевина на поперечном срезе базального участка бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера балобана Falco cherrug (Falconidae, Falconiformes).
Сканирующий электронный микроскоп (JEOL-840A), ув. х 850 стенки и нитевидный каркас, встречающийся на всем протяжении сердцевинного тяжа по направлению к вершине бородки. У кречета, гибридной особи и сапсана структура сердцевины практически сходна с таковой у балобана. Однако выявлены некоторые отличия. Так, у кречета и сапсана участок сердцевинного тяжа в базальной части бородки отличается более округлыми, четырех-пятиугольными сердцевинными полостями; далее, по направлению к вершине, полости приобретают вытянутую форму; при этом у кречета переплетения тонких нитей в каркасе полостей достаточно редки, у сапсана вытянутые клетки не имеют четкой формы. У гибридной особи двурядная совокупность округлых сердцевинных полостей сохраняется практически на всем протяжении сердцевинного тяжа (см. рис. 4); удлиненная форма характерна для сердцевинных ячей лишь в верхней (дистальной) части бородки.
Рис. 4. Сердцевина на продольном срезе базального участка бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера гибридной особи (F rusticolus х F. cherrug).
Сканирующий электронный микроскоп (JE0L-840A), ув. х 700
Структура кутикулярной поверхности бородки I отчетливо просматривается на всей площади обеих боковых поверхностей вентрального гребня, при этом орнамент рельефа кутикулярной поверхности претерпевает заметные изменения по направлению от основания бородки к ее дистальной части. Кроме того, отмечены различия в конфигурации кутикулярных чешуй каждой боковой поверхности вентрального гребня (дистальной и проксимальной).
Так, у балобана рельеф поверхности кутикулярных клеток дистальной стороны вентрального гребня сглажен, удлиненные пяти-шестиугольные клетки имеют четкие границы, постепенно сглаживающиеся по направлению к вершине бородки. Поверхность кутикулярных клеток проксимальной стороны вентрального гребня образована мелкими, густо расположенными ку- тикулярными выростами, формирующими ворсистый рельеф поверхности, постепенно сглаживающийся по направлению к вершине бородки. Границы клеток, на протяжении всей поверхности, практически не различимы.
У кречета и сапсана кутикулярная поверхность основания дистальной стороны вентрального гребня ворсистая, кутикулярные клетки округлые, с четкими границами (рис. 5). Далее, по направлению к вершине, рельеф поверхности сглаживается, отчетливо выделяются границы клеток сначала пяти-шестиуголь- ных (рис. 6), а затем приобретающих удлиненную ромбовидную форму. При этом у сапсана заметны перинуклеарные области на поверхности кутикулярных чешуй. Кутикулярная поверхность проксимальной стороны гребня в основании бородки у кречета и сапсана ворсистая, границы клеток не различимы. Далее, по направлению к вершине бородки, рельеф кутикулярной поверхности сглаживается, клетки приобретают удлиненную форму, их границы хорошо заметны.
Рис. 5. Кутикулярная поверхность дистальной стороны вентрального гребня базального участка бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера сапсана Falkoperegrinus (Falconidae, Falconiformes).
Сканирующий электронный микроскоп (JEOL-840A), ув. х 800
У гибридной особи кутикулярная поверхность основания дистальной стороны вентрального гребня сглаженная, границы округлых пяти-шестиугольных клеток хорошо различимы, на поверхности отдельных кутикулярных чешуй заметны перинуклеарные области. Далее, по направлению к вершине бородки, клетки приобретают вытянутую форму, их границы по-прежнему хорошо различимы. Кутикулярная поверхность проксимальной стороны гребня в основании бородки ворсистая, границы клеток не различимы. Далее, по направлению к вершине бородки, рельеф кутикулярной поверхности сглаживается.
Рис. 6. Кутикулярная поверхность дистальной стороны вентрального гребня медиального участка бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера сапсана Falko peregrinus (Falconidae, Falconiformes). Сканирующий электронный микроскоп (JEOL-840A), ув. х 800
Таким образом, выявлен ряд основных видоспецифических характеристик тонкого строения пера соколиных, возможно, имеющих таксономически важное значение, что при создании соответствующей базы данных существенно расширяет потенциальные возможности диагностики пера на основе его микроструктуры для целей биологической экспертизы.
Список литературы
Чернова О.Ф. Полиморфизм архитектоники дефинитивных покровных перьев // Доклады академии наук. 2005. Т. 405. № 2. С. 280-285.
Чернова О.Ф., Ильяшенко В.Ю., Перфилова Т.В. Архитектоника перьев и ее диагностическое значение: теоретические основы современных методов экспертного исследования. М.: Наука, 2006. 98 с. (Серия «Библиотека судебного эксперта».)
|