Основи мiкробiологii
Предмет, iсторiя розвитку i завдання мiкробiологii
Мiкробiологiя тАУ наука про мiкроорганiзми, про найдрiбнiшi iстоти бiосфери, про форми живоi матерii, що вони невидимi неозброiним оком.
Загальними ознаками мiкроорганiзмiв i iх малий розмiр, висока iнтенсивнiсть i пластичнiсть метаболiзму. Мiкроорганiзми перебувають скрiзь, iх загальна бiомаса перевершуi масу рослин i тварин i складаi 740 млрд. тонн.
Мiкроорганiзми вивчають за допомогою оптичного або електронного мiкроскопу. Розмiр вiрусiв коливаiться в дiапазонi 16-200 нм, а розмiр iнших досягаi 0,01- 50.
Наприкiнцi 20-го столiття була розроблена класифiкацiя, згiдно якiй, всi живi iстоти бiосфери подiляються на три надцарства:
- акарiоти (безтАЩядернi) тАУ царство вiрусiв;
- прокарiоти (доядернi) тАУ царства архебактерiй, цiанобактерiй та еубактерiй;
- еукарiоти (ядернi) тАУ царства рослин, тварин i грибiв.
В iсторii розвитку роздiляють 4 перiоди:
Морфологiчний. РЖсторiя мiкробiологii починаiться з кiнця 17-го столiття, коли голландський натуралiст Антонiй Ван Левенгук (1632-1723) вiдкрив свiт мiкроорганiзмiв. А.Левенгук створив першi мiкроскопи, якi збiльшували предмети в 160-300 разiв. Вiн з великою точнiсть описав i зарисував зовнiшнiй вигляд (морфологiю) Влживих звiрятокВ». Цей перiод був перiодом накопичення фактичного матерiалу.
Еколого-фiзiологiчний. З другоi половини 19-го столiття завдяки роботам великого французького мiкробiолога Луi Пастера (1822-1895) було повтАЩязане створення мiкробiологii як науки.
Основнi вiдкриття Л.Пастера та його внесок такi:
- встановив, що мiкроорганiзми i причинами iнфекцiйних хвороб;
- аеробне i анаеробне бродiння це функцii дiяльностi мiкроорганiзмiв;
- запропонував метод пастеризацii для лiкування тАЬхворобтАЭ вин;
- розробив методи виготовлення живих вакцин проти сибiрки i сказу;
- заклав основи науки iмунологii;
- встановив здатнiсть мiкроорганiзмiв засвоювати i перетворювати рiзноманiтнi хiмiчнi сполуки.
Роберт Кох (1843-1910 розробив основи дезинфекцii, метод видiлення чистоi культури мiкроорганiзмiв на твердому поживному середовищi, способи забарвлення мiкробiв анiлiновими барвниками, застосував iмерсiйну систему у мiкроскопуваннi та iн. Р.Кох вiдкрив збудникiв туберкульозу (паличка Коха) та холери.
РЖмунологiчний. Видатний росiйський вчений РЖ.РЖ.Мечников (1845-1916) розробив теорiю фагоцитарного iмунiтету, вiдкрив i теоретично обТСрунтував антагонiзм мiкробiв. РЖ.РЖ.Мечников i автором вiдомоi теорii боротьби з передчасним старiнням людського органiзму, для боротьби з яким вiн рекомендував вживати молочнокислi бактерii як антагонiсти гнильних мiкробiв. М.Ф. Гамалiя (1859-1949) вiдкрив станцiю щеплення проти сказу. Д.Й. РЖвановський (1864-1920) став засновником вiрусологii. С.Н. Виноградський (1856-1953) вiдкрив хемосинтез. Видатний украiнський мiкробiолог Д.К.Заболотний (1866-1929)органiзував першу в свiтi кафедру епiдемiологii при Одеському медичному iнститутi. Багато зусиль вiддав вiн вивченню чуми, холери, сифiлiсу, дифтерii, тифу тощо.
Молекулярно-генетичний. У цей перiод був вивчений механiзм взаiмодii облiгатного паразиту i людини, рослини. Встановлено, що ДНК i носiiм спадковоi iнформацii. Вiдбулося створення бiотехнологii.
Основнi напрямки сучасноi мiкробiологii
Мiкробiологiя як наука подiляiться на низку самостiйних дисциплiн тАУ загальну, сiльськогосподарську, медичну, ветеринарну, технiчну, геологiчну та космiчну мiкробiологiю.
Загальна мiкробiологiя дослiджуi загальнi закономiрностi життiдiяльностi мiкроорганiзмiв (анатомiю, фiзiологiю, бiохiмiю, генетику, екологiю, систематику i еволюцiю мiкробiв).
Сiльськогосподарська мiкробiологiя розробляi методи та препарати для пiдвищення родючостi грунту; фiтопатогенiв та розробляi методи боротьби з ними.
Медична мiкробiологiя вивчаi мiкроорганiзми, що викликають захворювання у людей, та способи боротьби з цими захворюваннями.
Ветеринарна мiкробiологiя дослiджуi збудникiв захворювань у тварин та птахiв i розробляi методи боротьби з ними.
Геологiчна мiкробiологiя вивчаi роль i значення мiкробiв у геологiчних процесах.
Морська мiкробiологiя вивчаi мiкробiв, якi живуть в водних басейнах та iх вплив на воднi екологiчнi системи.
Космiчна мiкробiологiя дослiджуi вплив на мiкроорганiзми невагомостi та iнших чинникiв.
Технiчна мiкробiологiя розробляi науковi основи використання мiкроорганiзмiв у рiзних виробничих процесах. Винятково важливе значення мають мiкробiологiчнi процеси в виробництвi харчових продуктiв.
Бiотехнологiя базуiться на iнтегрованому використаннi досягнень бiохiмii, мiкробiологii та iнженерних наук. Завдяки застосуванню методiв генноi iнженерii створюють трансгеннi мiкроорганiзми, якi i високопродуктивними продуцентами рiзноманiтних бiологiчно активних речовин.
Систематика вивчаi вiдношення мiж групами мiкроорганiзмiв. За перiод становлення мiкробiологii в основу класифiкацii рiзноманiтних органiзмiв були закладенi морфологiчнi, фiзiологiчнi, бiохiмiчнi та iншi ознаки.
Один з перших вiдомих подiлiв мiкроорганiзмiв на групи базуiться на вiдношеннi iх до субстрату життiдiяльностi. За цим критерiiм всi мiкроорганiзми подiляють на сапрофiти i патогеннi.Сапрофiти тАУ розвиваються на мертвих субстратах. Серед них розрiзняють кориснi тАУ мiкрофлора заквасок, молочнокислих продуктiв, копчених ковбас, хлiба, вина, пива. Але серед сапрофiтiв i велика кiлькiсть збудникiв псування продуктiв, наприклад, гнильнi бактерii.
Патогеннi тАУ паразити, якi живуть на живих субстратах, використовують iх бiлки, жири, вуглеводи та iншi складовi частини. РЗх подiляють на: зоопатогеннi тАУ паразити тварин ; фiтопатогеннi тАУ паразити рослин. Таксон i основною категорiiю у ситематицi мiкроорганiзмiв. У сучаснiй систематицi основною структурною одиницею i вид.
Порядок розташування таксонiв: клон → вид → род → родина → порядок → клас → вiддiл → царство → надцарство.
Клон тАУ мiкроорганiзм, який походить вiд клiтини. Штам тАУ чиста культура одного виду . Штами вiдрiзняються другорядними властивостями. Наприклад вiдомi штами Clostridium botulinum A, B, C, D, E, F, I.
Групою вчених пiд керiвництвом Бергi було видано визначник бактерiй, який у 1997р. було перекладено росiйською мовою ВлВизначник бактерiй БергiВ».
Розподiл мiкроорганiзмiв за таксонами здiйснюiться шляхом формування сукупностей спорiднених органiзмiв за категорiями:
- морфологiчнi ознаки. Форма клiтин i характер iх розташування, розмiр, забарвлення за Грамом, спороутворення, рухомiсть.
- культуральнi ознаки. Вирощування мiкроорганiзмiв на поживних середовищах зветься культивування, а iх нащадки - культурою. Змiшанi культури тАУ це сукупнiсть мiкроорганiзмiв рiзних видiв, якi були видiленi з бiоценозу в природi (грунту, води, повiтря). Чистi культури тАУ нащадки одного виду, якi видiленi iзольовано на стерильному поживному середовищi. Культуральнi ознаки тАУ характеристика росту мiкроорганiзмiв на середовищах.
- фiзiологiчнi ознаки. Тип дихання, живлення, метаболiзм, розмноження та iн.
- бiохiмiчнi властивостi. Здатнiсть мiкроорганiзмiв продукувати визначенi ферменти.
- резистентнiсть до факторiв середовища.
- токсиноутворення.
- антигенний склад. Антиген тАУ речовина, яку виробляють патогеннi мiкроорганiзми, коли потрапляють в органiзм хазяiна. При цьому вiдбуваються реакцii iмунiтету, хазяiн продукуi антитiла. Наприклад реакцiя аглютинацii, яку записують:
RA = Ag+An
Дослiджування всiх ознак у невiдомих мiкроорганiзмiв дозволяi за допомогою визначника Бергi iдентифiкувати iх вид. Номенклатура тАУ збiрник правил найменування таксонiв, список цих найменувань. В мiкробiологii застосовуiться бiнарна термiнологiя тАУ назва виду складаiться з двох : родова ( пишеться з великоi лiтери) i видова ( пишеться з маленькоi лiтери). Родова тАУ може носити прiзвище вченого, показувати морфологiю, наявнiсть спор. Видова тАУ може означати фiзiологiю, мiсце iснування. Наприклад : Clostridium botulinum, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus.
Морфологiчнi типи бактерiальних клiтин
Розмiри бактерiй коливаються вiд 0,2 до 10 мкм (мiкрометрiв). За формою клiтини бактерii можна роздiлити на головнi групи: сферичнi або кулястi (коки), паличкоподiбнi (цилiндричнi) та спiралеподiбнi (звивистi), але вiдомi бактерii, якi мають ниткоподiбну, трикутну, зiрчасту форми (див.рис.). Розмiри та форма тiла бактерiй можуть змiнюватися пiд впливом рiзноманiтних факторiв зовнiшнього середовища тАУ пiд дiiю антибiотикiв, дезинфiкуючих засобiв, при змiнi умов культивування та iн.
Сферичнi бактерii або коки (вiд грецького coccus - ягода, зерно) звичайно мають форму кулi, але бувають у формi боба чи ланцеподiбнi. Клiтини можуть розташовуватися хаотично або утворювати скупчення, форма яких залежить вiд характеру iх подiлу. За характером взаiмо розташування коки подiляють на:
Мiкрококи (вiд грецького micros - малий) дiляться в однiй площинi, розташовуються хаотично, поодиноко. РД переважно сапрофiтами. Проте у людей з iмунодефiцит ним станом можуть викликати гнiйно-септичнi захворювання.
Диплококи (вiд грец. diplos - подвiйний) також дiляться в однiй площинi, але утворенi пари клiтин не розходяться. Типовими представниками i збудники епiдемiчного менiнгiту, гонореi, та крупозноi пневмонii.
Стрептококи (вiд грец. streptos тАУ намисто, ланцюжок) дiляться в однiй площинi, але звтАЩязок мiж клiтинами зберiгаiться, i утворюються ланцюжки рiзноi довжини, якi нагадують намисто. Серед стрептококiв багато патогенних для людини, також i представники збудникiв молочно - кислого бродiння тАУ Streptococcus lactis, Streptococcus cremosis.
Тетракоки (вiд грец. tetra - чотири) дiляться в двох взаiмо перпендикулярних площинах з утворенням тетрад. Вони переважно складають мiкрофлору повiтря, патогеннi для людини види зустрiчаються дуже рiдко.
Сарцини (вiд лат. sarcina тАУ поiдную, тюк) дiляться в двох взаiмно перпендикулярних площинах з утворенням тАЬпакункiвтАЭ з 8, 16, 32, 64 клiтин, якi розмiщуються кiлькома ярусами. Особливо часто сарцини зустрiчаються у повiтрi i i пiгментоутворюючими. Патогенних форм серед них немаi.
Стафiлококи (вiд грец. stafile - гроно) дiляться в декiлькох площинах, клiтини розташовуються у виглядi виноградного грона. Зустрiчаються у повiтрi, грунтi, в органiзмi людини i тварини.
Паличкоподiбнi бактерii. Паличкова форма i самою численною i рiзноманiтною групою бактерiй. Клiтинна стiнка паличкоподiбних бактерiй являi собою тверду, нееластичну трубку. Тому вони ростуть переважно в довжину, а коливання товщини вiдносно невеликi (переважно в межах 0,5-1 мкм). По довжинi паличковi подiляють на дрiбнi (до 1 мкм), середнi (2-4 мкм), великi (бiльш нiж 4 мкм). По товщинi паличковi бактерii подiляють на тонкi () до 1 мкм i товстi (>1 мкм). Форма кiнцiв у паличкових буваi закруглена, загострена, обрубана.
По здатностi до спороутворення паличкоподiбнi форми бактерiй пiдроздiляються на три роди: р.Bacterium (бактерii), р.Bacillus (бацили), p.Clostridium (клостридii).
p.Bacterium тАУ це паличкоподiбнi бактерii, що, як правило, не утворюють спор. Типовим представником i кишкова паличка (Escherichia coli), яка завжди мiститься в кишечнику людини та тварин.
p.Bacillus тАУ це споротворнi паличкоподiбнi бактерii. Дiаметр спор не перевищуi у них поперечного розтину палички тому спороутворення у бацил не призводить до змiни форми клiтини. За типом дихання бацили, як правило, вiдносяться до аеробiв (потребують кисень для свого розвитку). Прикладом сапрофiтних форм бацил i Bacillus subtilis (тАЬсiннатАЭ паличка), Bacillus licheniformis (тАЬкартоплянатАЭ паличка).
p.Clostridium тАУ це споротворнi паличкоподiбнi бактерii, у яких спора за своiм розмiром перевищуi поперечний розтин палички. При цьому змiнюiться зовнiшня форма палички i вона може нагадувати веретено або ракетку. За типом дихання вiдносяться. Як правило, до облiгатних анаеробiв.
За взаiмним розташуванням паличковi розподiляються на три пiдгрупи:
а) поодинокi палички тАУ розмiщуються хаотично. Така форма взаiмного розташування клiтин характерна для переважноi бiльшостi паличкових.
б) диплобактерii та диплобацили тАУ клiтини бактерiй або бацил розташованi попарно.
в) стрептобактерii та стрептобацили тАУ клiтини бактерiй або бацил утворюють ланцюжки рiзноi довжини.
Звивистi бактерii. Вони як правило грамнегативнi, рухомi, бiльшiсть належить до сапрофiтiв. Але зустрiчаються i патогеннi форми тАУ збудники iнфекцiйних хвороб. Звивистi бактерii вiдрiзняються мiж собою кiлькiстю завиткiв та товщиною тiльця.
В залежностi вiд цього вiдрiзняють:
- вiбрiони. Клiтини мають один завиток i товсте тiльце. Представником i холерний вiбрiон тАУ збудник холери, воднi вiбрiони.
- спiрили. Клiтини мають вiд 4 до 6 завиткiв спiралi i товсте тiльце.
- спiрохети. Клiтини мають вiд 6 до 15 i бiльше завиткiв спiралi та тонке тiльце. Довжина iх може бути великою (300-500 мкм). Представником i збудник венеричного захворювання тАУ сифiлiсу (Treponema pallidum).
Ультраструктура бактерiальноi клiтини
В 1937 р. Е.Шаттоном було запропоновано подiляти всi живi iстоти за будовою клiтин на прокарiоти та еукарiоти.
Згiдно з цiiю класифiкацiiю до прокарiотiв (грец. procaryotae- доядернi) вiдносяться бактерii, до еукарiотiв ( грец. eucaryotae- ядернi) тАУ найпростiшi, гриби, водоростi, рослини та тварини.
Основнi вiдмiнностi прокарiотiв та еукарiотiв полягають в тому, що прокарiоти мають тiльки одну внутрiшню порожнину, яка утворена цитоплазматичною мембраною (ЦПМ), що розмiщена пiд клiтинною стiнкою. РЗхнiй ядерний апарат (нуклеоiд) не вiдособлений вiд цитоплазми. Вiн складаiться з однiii хромосоми, яка маi вигляд замкненоi в кiльце молекули ДНК, та розмiщена безпосередньо в цитоплазмi. Рибосоми прокарiотiв мають незначнi розмiри та розсiянi в цитоплазмi.
В клiтинах еукарiотiв i вториннi порожнини, утворенi ЦПМ тАУ ядро та органели. Ядро мiстить ДНК у виглядi однiii або бiльше хромосом та ядерце. Органели представленi мiтохондрiями, хлоропластами, лiзосомами, ендоплазматичною сiткою, апаратом Гольджи та iнш. структурами. Рибосоми еукарiотiв бiльшi за рибосоми прокарiотiв та розмiщенi переважно на поверхнi ендоплазматичноi сiтки.
Анатомiя бактерiй вивчаi за допомогою електронного мiкроскопу внутрiшню будову клiтин. Клiтина тАУ бiологiчна система, у якiй кожнiй структурi належить певна функцiя. Всi структури взаiмоповтАЩязанi та взаiмообумовленi.
Основнi структури клiтин бактерiй:
- ядерний матерiал тАУ нуклеоiд
- клiтинна стiнка
- цитоплазматична мембрана (ЦПМ)
- цитоплазма з органоiдами i включеннями
- структурнi елементи клiтини (рибосоми, мезосоми, плазмiди,
внутрiшньоклiтиннi мембраннi утворення, включення )
Додатковi структури:
- капсула
- слиз
- пiлi
- джгутики
- фiмбрii
Ядерний матерiал клiтин бактерiй
У прокарiотiв ядерний матерiал розмiщений у центральнiй частинi цитоплазми. Нуклеоiд бактерiй на вiдмiну вiд еукарiотiв не маi мембрани i складаiться з ДНК, яка замкнута у кiльце. Приймаi участь в передачi спадковоi iнформацii. Без нього клiтина нежиттiздатна.
Багато бактерiй разом з нуклеоiдом мають позахромосомнi передавачi спадковоi iнформацii. РЗх називають плазмiди або епiсоми . За будовою це нуклеiнова кислота.
Клiтинна стiнка
Клiтинна стiнка тАУ обовтАЩязковий структурний елемент бактерiальноi клiтини. Клiтинна стiнка надаi бактерiям певну форму. Вона i пружною, але разом з цим еластичною i може вигинатися. Клiтинна стiнка виконуi роль механiчного бартАЩiру мiж зовнiшнiм середовищем та протопластом.
Вона захищаi вмiст клiтини вiд впливу довкiлля. В нормальних умовах концентрацiя солей в клiтинi вища, нiж у навколишньому середовищi, тому мiж ними iснуi велика рiзниця в осмотичному тиску. Клiтинна стiнка захищаi клiтину вiд проникнення до неi надлишку води.
Таким чином функцii клiтинноi стiнки слiдуючi:
- захист вiд шкiдливих факторiв
- транспорт речовин в процесi живлення
- участь у формуваннi капсул i антигенiв
Товщина клiтинноi стiнки знаходиться в межах вiд 10 до 80 нм, на ii долю припадаi вiд 5% до 50% сухоi речовини клiтини. Хiмiчний склад i будова клiтинноi стiнки i постiйними для певного виду бактерiй. Клiтинна стiнка вiдповiдальна за сприйняття забарвлення за Грамом.
До складу клiтинноi стiнки бактерiй входить мурен, вiн i гетерополiмером, який побудований з N-ацетилглюкозамiн, N-ацетилмурамовоi кислоти. Вони утворюють ланцюги, якi повтАЩязанi пептидними звтАЩязками i утворюють муреiнову сiтку. У грампозитивних бактерiй клiтинна стiнка складаiться з багатошарового мурену (до 9% ii маси), тейхоiвих кислот, лiзiну i невеликоi кiлькостi лiпiдiв, полiсахаридiв, бiлкiв. У грамнегативних бактерiй клiтинна стiнка значно тонша, вона мiстить одношаровий мурен (до 10%), лiпополiсахариди, лiпопротеiди, фосфолiпiди, дiамiнопiмелiнову кислоту.
Деякi мiкроорганiзми на поверхнi клiтин утворюють слизовий шар або капсулу. Хiмiчний склад шару полiсахариди, полiпептиди. Слиз можуть утворювати бактерii Leuconostoc, викликаi псування фруктових сиропiв.
Функцii слизу i капсул тАУ захисна. У патогенiв капсула надаi стiйкiсть i пiдвищуi вiрулентнiсть тАУ ступiнь патогенностi.
Рухомiсть бактерiй
Рухомiсть бактерiй повтАЩязана з наявнiстю джгутикiв. Тип джгути кування i систематико тАУ дiагностичною ознакою i генетично запрограмований. Кiлькiсть i локалiзацiя джгутикiв, iх розмiри тАУ характернi визначеному виду.
В залежностi вiд розташування джгутикiв рухливi бактерii подiляють на наступнi групи: а) монотрихи тАУ мають один джгутик на кiнцi
б) амфiтрити тАУ мають два полярно розташований джгутики
в) лофотрихи тАУ мають пучок джгутикiв на одному кiнцi
г) амфiлофотрихи тАУ мають два пучки полярно розташованих джгутикiв
д) перитрихи тАУ мають хаотично розташованi джгутики по всiй поверхнi клiтини
Швидкiсть руху бактерii залежить вiд кiлькостi та характеру розташування джгутикiв, вiд вiку i факторiв зовнiшнього середовища.
Джгутик маi вигляд спiральноi нитки товщиною 10-20 нм i довжиною до 10 мкм, iх хiмiчна природа тАУ бiлок флагелiн. Рухомiсть бактерiй визначають методами ВлвисячоiВ» i ВлроздавленоiВ» краплин. Бактерii рухаються хаотично зi швидкiстю до 100 мкм/сек , але здатнi до таксисiв тАУ спрямованих рухiв. Вiдомi хемо- , аеро- , фототаксис, вони залежать вiд концентрацii хiмiчних речовин, кисню, ступенi освiтлення вiдповiдно.
На поверхнi клiтинноi стiнки деяких мiкроорганiзмiв без джгутикiв розмiщуються або фiмбрii, або пiлi тАУ довгi, прямi нитки дiаметром 5 нм, довжиною 12 мкм. РЗх кiлькiсть коливаiться i може досягати декiлькох тисяч. Вони бувають загального типу для прикрiплення i ВлстатевогоВ» в процесi контАЩюктацii. Хiмiчна природа цих структур тАУ бiлок пiлiн. Фiмбрii також мають вигляд довгих тонких прямих ниток, а iх хiмiчна природа тАУ вуглеводозвтАЩязувальнi бiлки лектини.
Цитоплазматична мембрана
Пiд клiтинною стiнкою розташована цитоплазматична мембрана (ЦПМ), яка i обовтАЩязковим структурним елементом клiтини i оточуi цитоплазму. Бактерiальна клiтина втрачаi життiздатнiсть при порушеннi ii цiлiсностi. На долю ЦПМ припадаi всього 8-15 % сухоi речовини клiтини. Загальна товщина приблизно 5-10 нм. У бiльшостi прокарiотiв ЦПМ iдина мембрана.
ЦПМ утворена двома шарами лiпiдiв (лiпiдний бiслой), в якi включенi бiлки, а зовнi розташованi периферичнi бiлки. За хiмiчним складом вона мiстить 50-75% бiлкiв, 15-45% лiпiдiв та незначну кiлькiсть вуглеводiв.
ЦПМ граi найважливiшу роль в метаболiзмi бактерiальноi клiтини. Вона i осмотичним бартАЩiром i регулюi осмотичний тиск в клiтинi, контролюi транспорт речовин в клiтину та виведення метаболiтiв назовнi. У бактерiй ЦПМ виконуi енергетичну функцiю. ЦПМ бактерiй тАУ структура, де вiдбуваються окисно-вiдновнi процеси. ЦПМ тАУ енергетичнi станцii з ферментами окислювального фосфорилювання. ЦПМ приймаi участь в подiлi нуклеоiду, оскiльки молекула ДНК при цьому процесi прикрiплюiться до неi. Вона бере участь у синтезi компонентiв клiтинноi стiнки та капсули.
Цитоплазма
Цитоплазма являi собою колоiдну систему, яка складаiться з двох фракцiй: цитозоль та структурнi елементи.
Цитозоль тАУ це фракцiя цитоплазми, яка маi гомогенну консистенцiю. У молодих вегетативних клiтин мiститься 85% води. В водi утворюiться колоiдна система з бiлкiв, нуклеотидiв, БАР, вiтамiнiв, осмотично-активних речовин, вуглеводiв, мiнеральних елементiв, токсинiв. Друга фракцiя включаi рiзноманiтнi структурнi елементи клiтини: генетичний апарат, плазмiдм, рибосоми, мезосоми, включення, внутрiшньоклiтиннi структури, вакуолi.
Рибосоми тАУ це органоiди, мають 10-20 нм в дiаметрi i складаються з РНК (60%) та бiлка (40%).Кожна бактерiя мiстить вiд 5000 до 50000 рибосом, якi виконують важливу фiзiологiчнi функцiю тАУ синтез бiлкiв. Пiд час активного синтезу бiлкiв рибосоми утворюють специфiчнi ланцюги - полiсоми. Синтез бiлка йде в 2 етапи: за один етап нова молекула бiлка збiльшуiться на одну молекулу амiнокислоти.
Багато бактерiй разом з хромосомною ДНК мають в цитоплазмi позахромосомнi кiльцевi або лiнiйнi ДНК дуже невеликого розмiру, якi називають плазмiди. В плазмiдах закодована важлива iнформацiя, що визначаi життiдiяльнiсть клiтини в певних умовах, в тому числi хвороботворнiсть, структуру ферментiв, якi дозволяють клiтинi знешкоджувати деякi антибiотики та iнше.
Мезосоми тАУ це тiльця розмiром 100 А, вони утворюються з ЦПМ. У ЦПМ iснують iнвагiнацii - складки. Вони мають форму бульбашок, можуть нагадувати сiтку, можуть бути трубчастi, пластинчастi. Там локалiзованi окисно-вiдновнi ферменти, тобто енергетичний обмiн. Поруч з цим мезосоми тАУ мiсце прикрiплення плазмiд, синтезу ферментiв.
Внутрiшньомембраннi структури виконують рiзноманiтнi функцii. У прокарiот вони забезпечують дихання, захист вiд УФ променiв, фотосинтез, окисно-вiдновнi процеси. В них мiстяться бактерii, хлорофiл, каротин та iншi пiгменти.
Включення тАУ гранули рiзноi форми та розмiрiв або краплi. Наявнiсть iх в клiтинi не можна вважати за постiйну ознаку мiкроорганiзму, оскiльки включення звтАЩязанi з фiзичними та хiмiчними умовами середовища iснування та можуть розглядатися як запаснi джерела енергii та поживних речовин.
Будова спори
екзоспорiум
зовнiшня оболонка спори
внутрiшня оболонка спори
корт екс (кора)
клiтинна стiнка зародку
цитоплазматична мембрана
цитоплазма з ядерною речовиною
Рис. Будова зрiлоi ендоспори
Спори бактерiй тАУ ендоспори тАУ внутрiшньоклiтиннi утворення круглоi або овальноi форми. При забарвленнi бактерiй за Грамом клiтина тАУ синя, а спора прозора. Продукцiя спор тАУ стадiя циклу розвитку паличкоподiбних грам позитивних Bacillus та Clostridium (виняток Lactobacillus), яка виробилась в процесi еволюцii в боротьбi за збереження виду. Функцiя спор бактерiй тАУ захист. Спори знаходяться в станi анабiозу тАУ не розвиваються, не розмножуються, але зберiгають життiздатнiсть. При попаданнi в благо приiмнi умови одна спора проростаi в одну вегетативну клiтину.
Спори утворюються в несприятливих умовах, пiд впливом фiзичних та хiмiчних факторiв: низька вологiсть, температура, висока концентрацiя речовин, радiацiя, УФ променi. Процес спороутворення йде вiд 18 до 72 годин i вiдбуваiться по стадiям. Спочатку утворюiться спорогенна зона i проспора, потiм йде дозрiвання спори. На 1 етапi втрачаiться вода, розпадаються материнськi бiлки, синтезуiться специфiчна лише для спори дiпiколiнова кислота, активно поглинаiться кальцiй, який з нею даi халатнi комплекси. На 2 етапi йдуть формування багатошаровоi оболонки i всiх структур. Спора вiдрiзняiться вiд вегетативноi клiтини пiдвищеною стiйкiстю до несприятливих умов.
Властивостi спор:
- термостiйкiсть. В той час, коли вегетативнi клiтини гинуть при 80 В°С за 10 хвилин, спори гинуть при автоклаву ваннi протягом 24 хвилин при температурi 120В°С при тиску 1 атм (1,61∙10³Па). У висушеному станi вони гинуть при нагрiваннi до 150-160В°С протягом декiлькох годин.
Спори Clostridium botulinum витримують киптАЩятiння протягом 5-6 годин. Спори окремих видiв бактерiй вiдрiзняються особливою термостiйкiстю. Спори Clostridium botulinum можуть складати залишкову мiкрофлору стерилiзованих консервiв, також спори Clostridium botulinum являються еталонною тест тАУ культурою при науковому обТСрунтуваннi режимiв стерилiзацii.
Терморезистентнiсть спор обумовлена низьким вмiстом води (до 40%, вона знаходиться у звтАЩязаному станi) та вмiстом дипiколiнату кальцiю.
- хiмiчна стiйкiсть спор обумовлена непроникнiстю багатошаровоi оболонки.
- стiйкiсть до радiацii, УФ-променiв повтАЩязана зi значною концентрацiiю сiрковмiсних амiнокислот (цистi, цистеiн).
В зовнiшньому середовищi спори можуть зберiгатись тисячi рокiв.
Розрiзняють декiлька видiв типiв спороутворення (див. рис.). Якщо при утвореннi спори в центрi клiтини форма ii не змiнюiться, то такий тип спороутворення називаiться бацилярним, вiн властивий представникам роду Bacillus. Коли клiтина в серединi потовщуiться та набуваi вигляду веретина, то такий тип спороутворення називаiться клостридiальним (вiн характерний для збудника гниття бiлкiв Clostridium sporogenes). РЖнодi спора утворюiться ближче до кiнця клiтини i тодi клiтина набуваi вигляду тенiсноi ракетки тАУ це плектридiальний тип спороутворення (вiн притаманний збуднику ботулiзму Clostridium botulinum). Клостридiальний та пектридiальний типи властивi бактерiям роду Clostridium.
Мiкромiцети
Мiкромiцети тАУ це численна та рiзноманiтна група, яка включаi до 100 тисяч видiв. Вони дуже поширенi у природi i зустрiчаються майже в усiх клiматичних зонах. Найбiльш розповсюдженi у грунтах, а також у водоймищах. Утворюють на поверхнi субстратiв цвiль рiзного кольору, тому iх називають плiсеневими грибами.
За типом дихання тАУ аероби i розвиваються переважно на поверхнi субстрату. Але i i мiкроаерофiли, якi розвиваються при невисоких концентрацiях кисню (<5%) i здатнi проростати в середину субстрату.
За типом живлення гриби тАУ хемогетеротрофи. Джерелом вуглецю для них можуть бути вуглеводи, органiчнi кислоти, бiлки.
Джерелом азоту для плiсеневих грибiв i амiнокислоти, бiлки, а також неорганiчнi речовини.
Таким чином, субстратом для розвитку грибiв можуть бути як харчовi продукти, сировина i корми, так i технiчнi матерiали (целюлоза, резина, фарби).
Псування продуктiв, що викликають плiсеневi гриби, називаiться плiснявiнням.
Бiльшiсть грибiв i мезофiлами i вiддають перевагу середнiм температурам 16-27В°С. Температурний оптимум у грибiв нижчий, нiж у бактерiй, i холодолюбивi види, якi вiдносяться до психрофiлiв. Найбiльш холодостiйкi види тАУ Cladosporium gerbarum, Thamnidium elegans. Гриби здатнi розвиватися при вологостi повiтря 70-100%. Серед них i i ксерофiти, якi розвиваються при вологостi до 65%.Вони псують солодку продукцiю з низьким вмiстом вологи (мармелад, джем, пастилу).
РЖнтоксикацii грибковоi природи називають мiкотоксикозами, а метаболiти грибiв, якi мають токсичнi властивостi, називають мiкотоксинами. Вiдомо бiльш двохсот iндивiдуальних мiкотоксинiв. Найбiльш повно вивчена хiмiчна природа афлатоксинiв, зеараленону, трихотеценiв, охратоксинiв, стеригматоцистину.
Бiльшiсть мiкотоксинiв термостiйкi, канцерогеннi, мають кумулятивнi властивостi. Мiкотоксини можуть зберiгатися в продуктах навiть при стерилiзацii.
Для запобiгання ураження плiсеневими грибами загальноприйнятi технологii зберiгання сировини доповняють обробкою спецiальними хiмiчними препаратами тАУ плiсеневими iнгiбiторами, якi мiстять органiчнi кислоти та iх солi.
Пряме сонячне свiтло гальмуi розвиток плiсеней, але чергування свiтла i темряви стимулюi рiст i спороутворення. Багато видiв грибiв, що мiстять пiгменти, i стiйкими до УФ свiтла i радiацii.
Плiсеневi гриби мають i позитивне значення для харчовоi промисловостi. Деякi гриби використовують у заквасках для виробництва кисломолочних продуктiв i сирiв, для одержання ряду органiчних кислот (лимонноi, щавлевоi, яблучноi), антибiотикiв, вiтамiнiв, ферментiв.
Плiсеневi гриби можуть синтезувати рiзнi вториннi метаболiти, багато з яких володiють бiологiчною активнiстю. Метаболiти грибiв, якi здатнi викликати токсичну дiю у людей i тварин, наз. мiкотоксинами.
Морфологiя та будова клiтин мiкромiцетiв
Вегетативне тiло грибiв називаiться мiцелiiм або грибницею. Мiцелiй являi собою систему розгалужених ниток-гiфiв, що складаються з довгих клiтин, якi розмiщенi в один ряд. Мiцелiй буваi двох типiв: септований i несептований. Септи являють собою поперечнi перегородки, якi подiляють мiцелiй на ряд окремих клiтин.
Септи мають центральну пору, через яку з клiтини в клiтину вiльно перетiкають цитоплазма i ядра. Бiльша частина гiфiв розвиваiться над поверхнею субстрату i називаiться повiтряним або поверхневим мiцелiiм. Саме тут розташованi органи розмноження.Гриби мають еукарiотну будову клiтини, яка подiбна до будови рослинних клiтин.
Зовнi клiтина грибiв покрита багатошаровою стiнкою, яка на 80-90% складаiться з полiсахаридiв (хiтин, целюлоза). Пiд стiнкою розташована ЦПМ, яка оточуi цитоплазму. В цитоплазмi мiстяться ядра (вiд 1 до 30). Ядро оточене власною ядерною мембраною з порами, мiстить ядерце i хромосоми. В ядерцi вiдбуваiться синтез попередникiв рибосом, якi транспортуються через пори ядра в цитоплазму. В цитоплазмi мiстяться 30-50 тисяч рибосом. В клiтинах грибiв i система внутрiшньо - клiтинних елементарних мембран.
Клiтини грибiв мiстять органоiди: ядро, мiтохондрii, ендоплазматичну сiтку, апарат Гольджи, лiзосоми.
Мiтохондрii тАУ багатокамернi трубочки з еластичними стiнками. Вони i енергетичним центром клiтини.
Ендоплазматична сiтка - мембранна система, в якiй розташованi ферменти, що вiдповiдають за бiосинтез вуглеводiв, лiпiдiв i транспорт речовин всерединi клiтини.
Апарат Гольджi тАУ здiйснюi транспортування речовин, що синтезуються в ендоплазматичнiй сiтцi, i вилучення продуктiв обмiну.
Лiзосоми тАУ розщеплюють бiлки, лiпiди, полiсахариди до простих сполук. У випадку пошкодження лiзосом ферменти виходять в цитоплазму i здiйснюють лiзис (розчинення усiх органоiдiв).
Способи розмноження мiкромiцетiв
Мiцелi альнi гриби розмножуються вегетативно та за допомогою спор.
Вегетативне розмноження вiдбуваiться за допомогою шматочкiв гiфiв та мiцелiю. Будь-яка частина мiцелiю здатна до росту. Шматочки мiцелiю вiдриваються вiд гриба та розносяться вiтром, попадають на вiдповiдний субстрат, проростають i утворюють новий органiзм.
Спори в еукарiотичних органiзмах виконують подвiйну функцiю тАУ розмноження та збереження виду. Спороутворення може вiдбуватися статевим i безстатевим шляхом.
Безстатеве спороутворення звтАЩязане з утворенням спецiалiзованих репродуктивних органiв без попереднього злиття клiтин. Безстатеве розмноження нижчих грибiв здiйснюiться внутрiшнiми спорами або ендоспорами, вищих грибiв тАУ зовнiшнiми спорами або екзоспорами.
Ендоспори утворюються в серединi особливоi клiтини, яка наз. спорангiiм . При дозрiваннi оболонка пiд впливом ферментiв грибiв i вологи розпливаiться i спори висипаються у зовнiшнi середовище.
Екзоспори прийнято називати конiдiями або конiдiiспорами, а плодоносний гiф тАУ конiдiiносцем. Конiдii розповсюджуються повiтряними потоками i в сприятливих умовах проростають, утворюючи новий мiцелiй.
Статеве розмноження грибiв обовтАЩязково включаi злиття двох ядер. У нижчих грибiв спочатку вiдбуваiться злиття двох багатоядерних гiфiв мiцелiю. Потiм вiдбуваiться попарне злиття ядер. Процес закiнчуiться утворенням зiгоспори, яка згодом проростаi i утворюi органи плодоношення.
У вищих грибiв в залежностi вiд класу розмноження вiдбуваiться по рiзному.
В аскомiцетiв тАУ злиття ядер i вмiсту двох клiтин рiзних гiфiв, потiм вiдбуваiться дiлення ядра.
Утворення зигоспори. Утворення аскоспор
Навколо нових ядер концентруiться цитоплазма i утворюiться спорова оболонка. Материнська клiтина покриваiться товстою оболонкою i перетворюiться в аск (сумку). Всерединi може бути вiд 2 до 8 аскоспор.
Зверху сумка покриваiться переплетенням гiфiв. При цьому вiдбуваiться утворення плодового тiла.
Систематика мiкромiцетiв
Мiкромiцети подiляють на шiсть класiв: хiтридiомiцети, оомiцети, зигомiцети, аскомiцети, базидiомiцети та дейтеромiцети.
Хiтридiомiцети (Chytridiomycetes). У них мiцелiй вiдсiтнiй або слабо розвинутий, тiло гриба являi собою голу цитоплазму. Безстатеве розмноження вiдбуваiться за допомогою рухомих зооспор, якi утворюються в зооспорангiях. Багато представникiв цього класу i водними органiзмами, якi розвиваються на вiдмерлих водоростях або паразитують на них. Деякi iснують в грунтi, iншi вiдомi як паразити рослин.
Оомiцети (Oomycetes) являють групу органiзмiв з характерним статевим процесом тАУ оогамiiю та рухливими зооспорами з двома джутиками, якi утворюються при безстатевому спороутвореннi. Бiльшiсть оомiцетiв i облiгатними паразитами, що iснують на рослинi-хазяiнi. Представники родiв Pithium, Phytophthora викликають хвороби с/г рослин.
Зигомiцети (Zygomycetes) включають декiлька порядкiв, найбiльш поширений i мукоральний (Mucorales), що мiстить 14 родин. Серед мукорових грибiв можна вiдмiтити роди Mucor, Thamnidium, Rhizopus.
Гриби роду Mucor (Влголовчаста плiсеньВ») можуть розвиватися на продуктах рослинного походження.
а- спори
б- спорангiй
в- спорангiiносець
Вони часто псують вологе зерно. Деякi види здатнi викликати спиртове та молочно-кисле бродiння. У промисловостi мукоровi гриби використовуються для виробництва оргенiчних кислот, ферментiв, каротиноiдiв та стеринiв. Можуть рости на стiнах вологих промiщень у виглядi сiрого пухнастого нальоту.
Гриби роду Rhizopus вiдрiзняються тим, що iх спорангiiносцi ростуть групами у виглядi пучкiв по декiлька штук зi сплетення гiфiв, що називаiться вузлом. Спорангiiносцi зверху мають потовщення тАУ апофiзу. Гриб утворюi ризоiди, якi i органами прикрiплення гриба до субстрату i нагадують корiння рослин.
З iх допомогою гриб отримуi поживнi речовини з субстрату. Органами розселення гриба по субстрату i столони. Гриби цього роду вражають ягоди, коренеплоди, бульби, викликаючи ВлмтАЩякуВ» гнилизну. Часто зустрiчаiться на харчових продуктах тАУ хлiбi, рисi, борошнi, плодах та овочах.
Гриби роду Thamnidium вiдрiзняються тим, що у головного спорангiiносця i боковi вiдгалуження виделкоподiбноi форми, а на iх кiнцях розташованi невеликi спорангii тАУ спорангiоли. Вони мiстять одну або невелику кiлькiсть спор.
Вид Thamnidium elegans i найбiльш холодостiйким, тобто психрофiтом i здатний псувати продукти навiть в холодильних камерах. Викликаi глибинне псування продуктiв, синтезуi мiкотоксин, тому мтАЩясо i мтАЩяснi вироби ураженi Thamnidium elegans не придатнi для використання.
Аскомiцети (Ascomycetes) або сумчастi гриби. До аскомiцетiв, якi мають особливе значення в життi людини, вiдносяться представники родiв Aspergillus i Penicillium. Цi гриби тАУ типовi мешканцi грунту, а також виявляють в повiтрi, на зернi, плодах, овочах, харчових продуктах.Серед грибiв цих родiв вiдомi продуценти таких антибiотикiв як пенiцилiн, цитрин, фумагiлiн та iн.
Деякi види синтезують мiкотоксини.
Рiд Aspergillus (лiiчка плiсень) характеризуiться розгалуженим багатоклiтинним септованим мiцелiiм. Конiдiiносцi несептованi. На вершинi вiдростають китички. На китичках ланцюжками розташованi конiдii (див.рис.а), якi часто забарвленi.
Деякi види аспергилiв використовуються у промисловостi тАУ для отримання лимонноi кислоти, при виробництвi ферментних препаратiв, для освiтлення сокiв.
Серед аспергилiв i збудники грибних захворювань тАУ мiкозiв.
Гриби роду Penicillium мають багатоклiтинний, розгалужений септований мiцелiй. Конiдiiносцi також септованi (див.рис.б)
Конiдii розносяться потоками повiтря i проростають. Певнi види Penicillium використовують для отримання ферментних препаратiв.
Базидiомiцети (Basidiomycetes). Орган спороношення тАУ базидiя.
До них належать сажковi та iржастi гриби. Базидiомiцетам i шкiдник деревини, iстiвнi гриби, а також рiзноманiтнi сапрофiти, що беруть участь у розкладi органiчних залишкiв.
<
Вместе с этим смотрят:
G-белки и их функция
Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?
Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса
Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан
Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)