Живлення рослин

Вступ

1 ТРрунт тАУ активне середовище живлення

1.1 ТРрунт як поживний субстрат рослин

1.2 Вмiст мiнеральних елементiв у рослинах

1.3 Металорганiчнi сполуки рослин.

2 Родучiсть ТСрунту та фактори, що на неi впливають

3 Становлення кореневого живлення

4 Кореневе живлення в життi рослин

4.1 Значення кореневого живлення для життя рослин

4.2 Функцii кореневоi системи

4.3 Поглинання елементiв мiнерального живлення рослин

Висновки

Лiтература

Живлення рослин вiдiграi важливу роль у вирiшеннi однiii з головних задач фiтофiзiологii - розкриттi механiзмiв продуктивного процесу на загальному тлi iнтенсифiкацii рослинництва з метою теоретичного обТСрунтування iнтенсивних технологiй вирощування основних сiльськогосподарських культур. Принципово новi технологii базуються також на використаннi нових видiв добрив, створених на полiмернiй основi з програмованим вивiльненням живильних речовин. Оптимальне живлення рослинних органiзмiв у сполученнi з рацiональним пiдвищенням ефективностi застосування добрив i зменшенням забруднення навколишнього середовища продуктами хiмiзацii дозволить пiдвищити врожай i полiпшити якiсть сiльськогосподарськоi продукцii.

Мета даноi роботи сформувати поняття про грунт як активне поживне середовище кореневого живлення рослин та про процеси, якi впливають на активнiсть живлення.

Предмет дослiдження грунт та кореневе живлення рослин.

ОбтАЩiкт дослiдження процес кореневого живлення рослин.

Завдання даноi роботи:

1) розглянути грунт та фактори, що впливають на його властивостi;

2) виявити мiнеральнi та металорганiчнi сполуки в рослинах;

3) визначити мiсце кореневого живлення в життi рослин;

4) встановити основнi функцii кореневоi системи;

Методологiчною основою даноi роботи, i дiалектичний матерiалiзм, що виходить iз уявлень про життя як особливу форму руху матерii. Застосування законiв дiалектики як метод пiзнання у фiзiологiчних дослiдженнях живлення рослин вiдкрило широкi практичнi перспективи.

1 ТРрунт тАУ активне середовище живлення

1.1 ТРрунт як поживний субстрат рослин

ТРрунт i поживним субстратом рослин: у ньому мiститься головний запас потенцiйноi бiогенноi енергii у виглядi коренiв рослин, бiомаси мiкроорганiзмiв i гумусу. Без надходження з ТСрунту таких елементiв як фосфор i калiй, було б неможливе створення первинноi рослинноi продукцii.

У процесi ТСрунтоутворення вiдбуваiться руйнування мiнералiв породи i витяг елементiв, що надходять потiм в обмiннi реакцii бiосинтезу. В основi розташування мiнералiв у ТСрунтах лежать наступнi процеси: розчинення сильними мiнеральними кислотами, видiлюваними коренями i життiдiяльними мiкроорганiзмами; вплив органiчних кислот - продуктiв шумувань i неповних окислювань вуглеводiв грибами; взаiмодiя з позаклiтинними амiнокислотами, полiсахаридами, фенольними сполуками. Органiчнi сполуки прямо чи побiчно взаiмодiють з мiнералами, руйнуючи кристалiчнi ТСратки, утворити комплекснi сполуки, переводячи елементи з однiii форми в iншу зi змiною валентностi i рухливостi.

Розглянемо бiохiмiчну деструкцiю мiнералiв на прикладi калiю, вмiст якого в доступнiй формi в ТСрунтi нижче за потреби в ньому рослин. Засвоюваний калiй складаi всього 1-2% його загальноi кiлькостi в ТСрунтi. Основний запас калiю знаходиться в мiнералах i в складi органомiнеральних комплексiв. Первиннi мiнерали, що мiстять калiй, - слюди (бiотит i мусковiт) i польовi шпати (ортоклази i мiкроклiни). Калiй входить i у вториннi мiнерали: каолiн, монтморилонiт, вермикулiт. Звiльнення калiю з мiнералiв здiйснюiться в процесi бiологiчного вивiтрювання, у результатi якого вiдбуваiться або повне розчинення мiнералу з утворенням аморфних продуктiв розпаду, або iзоморфне замiщення iонiв мiнералу iонами водню i натрiю без руйнування кристалiчних ТСрат мiнералу.

Хiмiчнi елементи, що входять до складу мiнералу, витягаються необов'язково пропорцiйно iхньому вмiсту i спiввiдношенню у вихiдному матерiалi. Бiологiчне вивiтрювання може привести до перетворення одного мiнералу в iнший завдяки застосуванню хiмiчного складу при виборчому витягу елементiв. Наприклад, при розкладаннi алюмосилiкатiв за участю гетеротрофних бактерiй вiдбуваiться послiдовний витяг спочатку лужних елементiв, потiм лужноземельних i в останню чергу - кремнiю й алюмiнiю. У природi найбiльш iнтенсивна деструкцiя мiнералiв протiкаi в пiдзолистих ТСрунтах.

Стiйкiсть мiнералiв до бiологiчного руйнування визначаiться не тiльки специфiчнiстю мiкрофлори, мiцнiстю структури кристалiчних ТСраток, але й умовами середовища. Мiкроорганiзми ТСрунту беруть участь не тiльки в розсiюваннi елементiв, що мiстяться у мiнералах, але й у мiнералоутвореннi. Наприклад, вони беруть участь у вiдкладеннi сульфiдних, карбонатних, фосфатних, залiзистих i силiкатних мiнералiв. Кальцити утворяться при осадженнi кальцiю вуглекислотою, яка видiляiться при диханнi, бродiннi i неповному окисному розкладаннi органiчних речовин анаеробними сульфатвiдновлюючими бактерiями, аеробними дрiжджами i псевдомонадами.

Нагромадження вiдмерлих рослинних залишкiв у виглядi особливого шару пiдстилки, чи повстi, на поверхнi ТСрунту створюi особливе сховище елементiв харчування, що у мiру розкладання поступово надходять у ТСрунт. На поверхнi твердих ТСрунтових часток зосередженi основнi запаси живильних речовин: гумус, органомiнеральнi колоiди, катiони кальцiю, магнiю й iн. РЗхня концентрацiя тут значно вище, нiж у ТСрунтовому розчинi. Серед органiчних речовин ТСрунтового розчину i вiтамiни, ферменти й iншi продукти життiдiяльностi коренiв i мiкроорганiзмiв. У ТСрунтовому розчинi пiдзолистих i болотних ТСрунтiв переважають органiчнi речовини, а в чорноземах приблизно рiвне спiввiдношення органiчних i мiнеральних речовин. У каштанових ТСрунтах i сiроземах, як правило, бiльше мiнеральних речовин, чим органiчних.

З мiнеральних речовин ТСрунту в мiнiмумi звичайно знаходяться азот i фосфор, а калiй входить до складу твердоi частини ТСрунту.1

Органiчнi i мiнеральнi речовини ТСрунту або використовуються рослинами i мiкроорганiзмами, або акумулюються i стабiлiзуються у формi гумусових речовин, що визначають ТСрунтову родючiсть. Гумус складаi до 90 % загального запасу органiчних речовин у ТСрунтах i представлений групою високомолекулярних сполук рiзноi хiмiчноi природи, головним чином високополiмерних органiчних кислот (гумiновi i фульвокислоти), полiсахаридiв, бiлкових речовин.

До складу гумусу входить майже весь азот ТСрунту, бiля половини фосфору i 60-90 % сiрки. Установлено, що в гумусi i кальцiй, магнiй, залiзо, а також фосфор у доступнiй для рослин формi.

Гумус сильно варiюi як по якостi, так i по кiлькостi в ТСрунтах рiзних типiв внаслiдок того, що вiн утворюiться з рослинних залишкiв неоднакового хiмiчного складу й у рiзних умовах, а в його формуваннi бере участь комплекс ТСрунтових органiзмiв.

Бiохiмiчна концепцiя гумусоутворення зводиться до наступного. Мiкробне розкладання рослинних залишкiв супроводжуiться втратою маси (до 75%) i видiленням СО₂. Першоджерела структурних одиниць гумусових речовин - вуглеводи рослинних залишкiв, переробленi мiкроорганiзмами, фенольнi речовини, а також продукти мiкробного ресинтезу, якi мiстять азот. У процесi формування гумусу вiдбуваiться конденсацiя структурних одиниць за участю мiкробних (головним чином, грибних) полiфенолоксидаз. У кiнцевих процесах мають мiсце гетерополiконденсацiя, стабiлiзацiя за рахунок iзомеризацii i перегрупувань. Гумiновi кислоти, як гетерополiконденсати, мiстять велике число фенольних i iндольних одиниць.

На мiнеральне харчування рослин впливають кореневi мiкроорганiзми, що роздiляються на ризплановi, клубеньковi i мiкоризоутворювачi. На поверхнi кореня в ризопланi чисельнiсть мiкроорганiзмiв, здатних фiксувати азот i проводити денiтрифiкацiю, у тисячi разiв бiльша, нiж у ТСрунтi. Завдяки слизуватим видiленням кореня, що отримали назву мiцелiю, мiкроорганiзми утворять на поверхнi кореня мiкроколонii, а в деяких мiсцях - майже суцiльнi плiвки. Ризоплановi бактерii, асоцiйованi з коренем, i клубеньковi бактерii впливають на азотний баланс рослини.

Гриби утворять на коренях рослин обростання, названi мiкоризою. В даний час установлено наявнiсть мiкоризи в 80 % рослин: у всiх голонасiнних i в 78 % покритонасiнних. Рослини з мiкоризою зустрiчаються у всiх природних зонах, за винятком полярних пустель i високогiр'iв. Завдяки мiкоризi коренi краще поглинають iз ТСрунту вологу i мiнеральнi елементи. Особливо важлива роль мiкоризи в постачаннi рослин доступними формами фосфору. Мiкроорганiзми не тiльки вступають у безпосереднiй контакт iз коренем, але i, оббита в зонi його дii, можуть так чи iнакше впливати на життiздатнiсть рослинного органiзму. Та частина ТСрунтового середовища, що примикаi до кореня i випробуi вплив кореневих видiлень, називаiться ризосферою.

Отже, при наявностi гумусу i життiздатних мiкроорганiзмiв у ТСрунтi рослини можуть бiльше використовувати мiнеральних елементiв живлення. Значна частина поживних речовин ТСрунту, що iде з врожаiм, випадаi з малого бiологiчного кругообiгу.

Тому забезпечення бездефiцитного балансу живильних речовин у ТСрунтi - важлива задача регулювання живильного режиму рослин.

1.2 Вмiст мiнеральних елементiв у рослинах

Усередненi результати аналiтичних дослiджень показують, що близько 1 % мiнеральних солей приходиться на 75 - 80 % води. Цi величини в перерахуваннi на молекулярнi спiввiдношення можна представити так: на 10⁵ молекул води - 500 - 600 молекул неорганiчних речовин. Метали, як складова частина золи, розподiляються в клiтках рослин нерiвномiрно. Нижче вказуються зведення про наявнiсть металiв у клiтинних структурах (по Е. А. Бойченко, 1977): клiтиннi стiнки тАУ Si, Са , iнодi Мg, Аl; ядра- Са, Мg, Nа, K, Fe, Zn, Cu; хлоропласти - Мg, Са, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; Мо; мiтохондрii - Са, Мg, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; рибосоми - Мg, Са, Мn; вакуолярный сiк - Nа, Мg, K, Са.

Виходячи з кiлькiсного змiсту мiнеральних елементiв у тканинах рослин, iх прийнято подiляти на макроелементи (С, Н, 0, N, S, Р, K, Мg, Са, Fе) i мiкроелементи (B, Мn, Си, Zn, Мо, Co, Li). Залiзо знаходиться на границi мiж макро- i мiкроелементами. Макроелементи поiднують у групу елементи, вмiст яких виражаiться 10¹- 10^-2, а мiкроелементи - змiст яких коливаiться в межах 10^-3 тАУ 10^-5.1

Якiсний склад золи залежить вiд вмiсту мiнеральних речовин у ТСрунтi й умов зовнiшнього середовища. Як правило, чим багатший ТСрунт i чим сухiше клiмат, тим вище вмiст золи в рослинах. Будь - який хiмiчний елемент, наявний у даному мiсцеперебуваннi, може бути виявлений i в рослинi.

Приведемо середнiй елементний склад рослин у % на сиру речовину (по Д Б. Вахмистрову, 1979): кальцiй - 0,4; калiй -0,25; азот - 0,25; кремнiй - 0,2; фосфор - 0,06; сiрка - 0,04; магнiй -0,03; натрiй - 0,02; хлор - 0,02; залiзо - 0,001; марганець - 0,001; бор - 0,001; цинк - 0,0005; мiдь - 0,0002; молiбден - 0,00001.

Таким чином, хiмiчний склад рослини не вiдбиваi його потреби в живильних речовинах.

Кiлькiсть золи в рiзних частинах рослини, а також у рiзних рослинах неоднаково. З'ясовано, що бiльше всього золи мiститься в тканинах рослин, що складаються переважно з живих клiток. Найменше золи (близько 1 %) мiститься в деревинi, у насiннях - 3 %, коренях, стеблах - 4-5 %. Уже цi цифри показують, що зольнi елементи зосередженi в тих органах, рiвень життiдiяльностi яких досить високий.

Вмiст золи й окремих елементiв у рослинах коливаiться в широких межах, у залежностi вiд виду рослин. Так, у складi листiв картоплi 5-13% золи, а буряка - 11-15%. За даними А. М. Гродзинського (1979), у середньому при врожаi яблук 100 ц/га з ТСрунту щорiчно виноситься, г: магнiю - 1022, кальцiю -854, залiза - 45, мiдi - 3,8, марганцю - 3,2, молiбдену - 0,05.

Процентний умiст зольних елементiв i азоту рiзко падаi в мiру старiння рослин. Данi по виносi мiнеральних елементiв ТСрунту свiдчать про те, що озима пшениця накопичуi мiнеральнi елементи до фази молочноi спiлостi, при цьому особливо iнтенсивно вони поглинаються в перiод вiд кущiння до молочноi стиглостi.

Вмiст того самого елемента в тканинах i клiтках рослини дуже мiнливий. Наприклад, якщо в листах i стеблах у складi iхньоi золи основна частка приходиться на кальцiй, то в насiннях, напроти, кальцiю, як правило, менше, нiж калiю i фосфору.

Розподiл елементiв у клiтинних структурах дуже по-рiзному, що можна проiлюструвати даними на прикладi хлоропластiв (табл. 2). Таблиця показуi нагромадження елементiв у пластидах. Такi елементи, як калiй, кальцiй, магнiй i фосфор, знаходяться в рiзних спiввiдношеннях, причому переважаючим i калiй. Магнiй, залiзо, мiдь i цинк показують визначену локалiзацiю в пластидах, що, безсумнiвно, знаходиться в зв'язку з роллю, що вони виконують у процесi фотосинтезу.

Вiдомо, що магнiй i складовою частиною молекул хлорофiлу й атом цього елемента сприяi утворенню агрегатiв молекул хлорофiлу, що полегшуi уловлювання свiтла.

Залiзо хоча i не входить до складу хлорофiлу, однак зовсiм необхiдно для його утворення. За даними А. С. Вечора (1961), близько 80 % залiза всiii листовоi тканини шпинату i люцерни знаходиться в хлоропластах. Крiм того, велику роль у функцiонуваннi цих пластид вiдiграють залiзовмiснi ферменти (каталаза, пероксидаза, цитохроми). Висока активнiсть залiзовмiсних ферментiв у пластидах служить пiдтвердженням бiокаталiтичноi природи залiза, що знаходиться в пластидах.

До ферментiв, що мiстять цинк вiдноситься карбоангiдраза хлоропластiв, яка приймаi участь в асимiляцii i видiленнi вуглекислоти рослинами. Установлено стимулюючий вплив мiдi на нагромадження хлорофiлу.

Вiдзначено таку закономiрнiсть: мiнеральнi речовини, що не приймають участi у реутилiзацi (залiз, бор, цинк), мають базипетальний градiiнт вмiсту, тобто кiлькiсть iх збiльшуiться вiд вершин до основи органа, а мiнеральнi речовин, здатнi реутилiзуватися (азот, фосфор, сiрка), - акропетальний, тобто кiлькiсть iх зростаi вiд основи до верхiвки.1

Мобiльнiсть рiзних iонiв широко варiюi: високорухливi - калiй, натрiй, фосфор, сiрка; iони iз середньою рухливiстю -магнiй, залiзо, мiдь, цинк; вiдносно рухливi - кальцiй, лiтiй, бор. Однак рухливiсть iонiв промiжноi групи залежить вiд кiлькостi елемента в рослинi. Наприклад, мiдь i цинк рухливi тiльки при високiй концентрацii в ТСрунтi.

Отже, величина виносу мiнеральних елементiв надземними органами значно коливаiться пiд впливом грунтово-клiматичних умов, агротехнiки оброблення культур i залежить вiд сортовоi специфiкацii i фази розвитку рослин. В даний час найбiльш з'ясована потребу рослин у трьох елементах мiнерального харчування - азотi, фосфорi i калii.

Принципи добору природою бiометалiв для побудови бiомаси дотепер не з'ясованi, хоча зовсiм очевидно, що iх розповсудженiсть не була вирiшальним критерiiм. Так, алюмiнiй i титан - досить розповсюдженi в природi елементи, однак вони не i елементами життя. Навпроти, молiбден, що рiдко зустрiчаiться в природi елемент, i вкрай необхiдним в органiзмi для процесiв, зв'язаних, у першу чергу, з переносимо електронiв.

1.3 Металорганiчнi сполуки рослин

Багато бiометалiв (Fе, Мп, Си, Zn, Мо i Co) у рослинах взаiмодiють з макромолекулами. Такi макромолекули прийнята називати бiолiгандами. До природних лiгандiв варто вiднести бiлки, нуклеiновi кислоти i вiтамiни. Координацiйнi сполуки характеризуються насамперед координацiйним числом, тобто числом атомiв, що складають найближче оточення центрального атома - бiометалу (атома комплексоутворювача). Метал i його найближче оточення складають внутрiшню сферу координацiйного з'iднання. Донорнi атоми лiганду розмiщаються в просторi у чiтко визначеному порядку, утворюючи при цьому геометричну фiгуру. Можливiсть утворення комплексiв полiдентатними лiгандами приводить до рiзкого змiцнення комплексiв у порiвняннi з тими, у яких хелатний ефект не спостерiгаiться. Це положення може бути проiлюстроване на прикладi координацii iона металу в макромолекулi нуклеiнових кислот.

Можливо монодентатне приiднання iона металу до негативно зарядженого атома кисню у фосфатнiй групi i до вiльних атомiв азоту гетероциклiв, а також - до атомiв чи азоту кисню, що беруть участь в утвореннi водневих зв'язкiв. Бiдентатне (хелатное) приiднання iонiв металiв може здiйснюватися за участю рiзних атомiв нуклеотиду з утворенням птАЩятичленних циклiв. Але найбiльш активними координуючими групами нуклеiнових кислот i фосфатнi.

Отже, електродонорнi атоми азоту i кисню гетероциклiчних основ, гiдроксильнi групи рибози нуклеозидов i фосфатнi групи нуклеотидiв i потенцiйними центрами зв'язування iонiв металiв.

РЖони металiв, приiднанi до таких центрiв у полiнуклеотидах, роблять на них рiзкий вплив, викликаючи лiганднi реакцii, що сильно змiнюють структуру макромолекул.

Участь функцiональноi групи в зв'язуваннi металу залежить вiд двох факторiв, а саме: наскiльки успiшно функцiональна група конкуруi з iншими сусiднiми i наскiльки успiшно iони металiв конкурують iз протонами за потенцiйно донорнi атоми.

Теоретичнi досягнення в областi вивчення структури i функцii бiокомплексiв знайшли практичне застосування в рослинництвi. Зокрема, розроблений метод боротьби з вапняним хлорозом рослин. Унаслiдок високого значення рН вапняних ТСрунтiв багато елементiв мiнерального харчування рослин, у тому числi i залiзо (III), утворять малорарозчиннi карбонати i гiдроксиди, недоступнi для засвоiння рослинами. Природно, що за таких умов добавка з'iднань залiза в ТСрунт не даi належного ефекту, оскiльки вони' негайно ж виводяться з розчинноi фази ТСрунту внаслiдок утворення гiдрооксиду.

Застосування полiдентатних реагентiв типу комплексонiв створило цiлком реальну можливiсть для перекладу залiза в стiйкий, розчинний i проникаючий крiзь клiтинну мембрану комплекс залiза (III). З цiiю метою був застосований етилендiамiнтетраацетат (ЕДТА), ефект вiд якого спостерiгався лише на помiрно кислих ТСрунтах. Комплекси залiза з ЕДТА в лужному середовищi виявилися недостатньо стабiльними унаслiдок випадання осаду гiдроксиду залiза.

Початковий добiр необхiдних металiв для життiдiяльностi клiтини мав мiсце, мабуть, на стадii утворення бiосфери в гiдросферi Землi. Багато елементiв могли виконувати роль каталiзаторiв у виглядi вiльних iонiв. Результатом еволюцii функцiй з'явилося ускладнення структури за рахунок утворення комплексiв з органiчними сполуками, що дало початок у першу чергу ферментним системам. У зв'язку з еволюцiiю автотрофного способу живлення рослинних органiзмiв збiльшувалася частка участi металорганiчних комплексiв у внутрiшньоклiтинному метаболiзмi. Згiдно з даними Е.А.Бойченко (1977), змiни металiв в еволюцii функцiй можна представити в такий спосiб:

Полiфункцiональнiсть неорганiчних iонiв виявилася, мабуть, основним критерiiм добору iх у процесi хiмiчноi еволюцii. Основна роль цих iонiв - окислювально-вiдновна.

Окисники i вiдновники завжди функцiонують як сполученi окислювально-вiдновнi париВа (редокс-пари), подiбно тому, як кислоти i основи функцiонують як сполученi кислотно-основнi пари.

Ланцюг переносу електронiв може включати велике число переносникiв, якi можна розглядати як функцiональнi ансамблi, що дiють у визначенiй послiдовностi.

Особливий iнтерес представляi негемiновое i гемiновое залiзо. На його прикладi добре прослiджуiться удосконалювання окислювально-вiдновних систем. Синьо-зеленi водоростi, що широко поширилися ще в перiод докембрiю i виявилися першими фотосинтетиками, що видiляли кисень, мiстять найбiльша кiлькiсть залiза (до 1 % на суху речовину). Як затверджуi Е. А. Бойченко й iн. (1979), у ходi еволюцii синьо-зелених водоростей вiдзначаiться поступове зростання частки iнших металiв щодо залiза. Зростання окисних процесiв у клiтках зв'язано з нагромадженням у них кобальту, нiкелю i пiзнiше мiдi. З цiiю тенденцiiю gjв'язане подальше виникнення нових ферментiв i включення додатково до залiза другого металу в молекулi таких ферментiв, як гiдрогенази (Fе i Мо; Fе i Мn), редуктаза вуглекислоти (Fе i Мо), ксантиноксидаза (Fе i Мо), цитохромоксидаза (Fе i Си). У результатi утворення в бiлках двохядерних комплексiв за участю металiв зростають активнiсть i ефективнiсть каталiзу. Еволюцiя окислювально-вiдновних систем вiдбувалася головним чином у напрямку можливостi окислювання речовин з бiльш високим окислювально-вiдновним потенцiалом.

Координацiя органiчних молекул з iонами металiв iстотно змiнила iхню реакцiйну здатнiсть. У результатi приiднання iх до позитивно зарядженого iона металу електронна щiльнiсть змiщаiться в напрямку цього iона. Поляризацiя лiганду, як правило, збiльшуi кислотнiсть атомiв водню при донорному атомi, полегшуi атаку лiганду нуклеофiлами й утрудняi атаку електрофiлами (вiдзначимо, що атоми чи групи атомiв, що оточують центральний атом металу, називаються лiгандами, а атоми, безпосередньо приiднанi до металу, називаються донорними атомами).1

Центральним питанням мiнерального живлення рослин i азотне живлення, що, як вiдомо, i найбiльш лiмiтуючим продуктивнiсть рослин. Азот разом з вуглецем, киснем i воднем утворить групу так званих елементiв-органогенiв. Кiлькiсть азоту в складi сухоi речовини рослин невелика - вона звичайно коливаiться вiд 1 до 3 %. У середовищi, що оточуi рослину, азот знаходиться в двох формах: у виглядi газоподiбного азоту атмосфери, що складаi 78,2 % повiтря (за обсягом), i у видi рiзних органiчних i неорганiчних сполук, пригнiчуюча частина яких зосереджена в ТСрунтi, морях i океанах. Понад 99% азоту ТСрунту знаходиться в недоступнiй для рослин органiчнiй формi.

Рослинам недоступний величезний запас газоподiбного азоту, що знаходиться в повiтрi, а з великоi розманiтностi сполук азоту, що зустрiчаються в ТСрунтi, вони можуть використовувати для харчування в основному тiльки мiнеральнi форми цього елемента. Тому питання про перетворення з'iднань азоту в ТСрунтi пiд впливом мiкроорганiзмiв залучаi до себе велика увага. Бiльшiсть таких перетворень здiйснюiться шляхом нiтрифiкацii, денiтрифiкацii, амонiфiкацii, iммобiлiзацii й азотфiксацii.

Основним джерелом зольного живлення рослин i мiнеральнi елементи, що мiстяться в ТСрунтi, i азот. Багатство ТСрунту мiнеральними речовинами визначаiться специфiчними особливостями материнськоi гiрськоi породи i дiяльнiстю мiкроорганiзмiв.

Велику роль в утвореннi самого ТСрунту i нагромадженнi у верхнiх ii обрiях мiнеральних елементiв виконують у процесi своii життiдiяльностi i самi рослини. Поглинаючи своiми коренями мiнеральнi речовини, рослини пiднiмають iх у верхнi шари ТСрунту i тим самим збагачують останнi.

Умови мiнерального живлення в значнiй мiрi залежать вiд типу ТСрунту. Тому при виявленнi потреб рослини в мiнеральному добривi необхiдно виходити як з видових особливостей органiзму, так i зi специфiчних особливостей даного типу ТСрунту.

У багаторiчних дослiдженнях вiтчизняних ТСрунтознавцiв постiйно пiдкреслювалася думка, що правильне уявлення про ТСрунтове живлення рослин можна одержати лише розглядаючи цi процеси як одне з ланок загальбiологiчного круговороту речовин у природi.

В. Р. Вiльямi, серед факторiв, що забезпечують високий рiвень родючостi ТСрунтiв, висував на перше мiсце мiцну мiлкокомкову структуру.:

Характер взаiмодii рослини i ТСрунту в значноi степенi пов'язаний iз властивим ТСрунтам так званоi поглинаючоi здатностi, пiд якою розумiють властивiсть ТСрунту поглинати, зв'язувати рiзнi хiмiчнi сполуки. Основний внесок у навчання про поглинальну здатнiсть внiс один з видатних представникiв вiтчизняноi науки про хiмiю ТСрунту Костянтин Каетанович Гедройц. Для рiзних типiв ТСрунтiв iм розроблена детальна характеристика поглинаючою здатнiстю, рiвня i iмностi поглинання, складу поглинених катiонiв. Цi дослiдження показують iснування зв'язку мiж агрономiчними властивостями ТСрунту, рiвнем ii родючостi i складом поглинених катiонiв.

К. К. Гедройц розрiзняв наступнi види поглинання:

а) механiчне, б) фiзичне, в) фiзико-хiмiчне, або обмiнне, г) хiмiчне, д) бiологiчне.

ВаУсi перерахованi види поглинання здiйснюються комплексом, що складаiться з цеолiтноi (вiрнiше тАФ цеолiтоподiбноi, чи неорганiчноi) i гуматноi (органiчноi) складових частинВа ТСрунту. Весь комплекс перерахованих складових частин ТСрунту Гедройц назвав ТСрунтовим поглинаючим комплексом.

Найбiльше значення маi фiзико-хiмiчне поглинання, сутнiсть якого полягаi в тому, що частина катiонiв ТСрунту, що мiстяться в ii твердих частках, може бути вимiняна на еквiвалентну кiлькiсть катiонiв, що знаходяться в ТСрунтовому розчинi або внесених у грунт у виглядi добрив. ТРрунт здатний поглинати не тiльки катiони, але i деякi анiони, наприклад анiон фосфорноi кислоти.1

Поглинаюча здатнiсть рiзних ТСрунтiв неоднакова. Вона, зокрема, залежить вiд ступеня роздробленостi (дисперсностi) органiчних i мiнеральних сполук, що мiстяться в ТСрунтi. Особливо велике значення маi багатство ТСрунту органiчною речовиною, що володii досить високою здатнiстю до поглинання (адсорбцii) катiонiв. Поглинаюча здатнiсть ТСрунтових часток стосовно того чи iншого катiона залежить також вiд ступеня насиченостi цим катiоном колоiдiв ТСрунту; Чим нижче змiст катiона в поглинаючому комплексi ТСрунту, тим з бiльшою швидкiстю Влсилою цей катiон адсорбуiться ТСрунтовими колоiдами.

Склад поглинених iонiв у рiзних ТСрунтiв рiзний. У число iх входить i водень, витiснення якого може спричинити пiдвищення кислотностi 'ТСрунту. У поглиненому станiВа може знаходитися й алюмiнiй, що, будучи витиснений, маi на рослину токсичний вплив i т.д.

Звiдси видно, що фiзико-хiмiчна, чи обмiнна, поглинаюча здатнiсть ТСрунту i одним з активних Варегуляторiв взаiмодii мiж добривом i ТСрунтом. У силу цього поглинальна здатнiсть ТСрунту робить безсумнiвний вплив на здатнiсть рослин використовувати внесене в даний ТСрунт добриво. Поглинаючий комплекс грунту вiдiграi важливу роль як регулятор реакцii ТСрунту. Вiд особливостей поглинаючого комплексу в значнiй ступенi залежить i буфернiсть ТСрунту, тобто ii здатнiсть протистояти змiщенням реакцii.

Було б неправильно однак, зв'язувати всю сукупнiсть властивостей ТСрунту, i першу чергу ii родючiсть, iз властивостями й особливостями ii поглинаючого комплексу.

Одним з факторiв, вiд яких залежить рiвень родючостi ТСрунту i, отже, весь комплекс умов мiнерального живлення рослин, i ТСрунтова мiкрофлора.

Виняткове значення для з'ясування ролi мiкроорганiзмiв у створеннi родючостi ТСрунту мають класичнi дослiдження засновника ТСрунтовоi мiкробiологii Сергiя Миколайовича Виноградського. Особливу роль зiграли роботи Виноградского по азотфiксуючих i бактерiях, що нiтрифiкують, "а також по сiро- i залiзобактерiям. Цi дослiдження i основою сучасних уявлень про кругообiг речовин у природi.

В даний час можна вважати встановленим, що в процесi еволюцii вiдбувся добiр визначених видiв i асоцiацiй мiкроорганiзмiв, у взаiмодii з який здiйснюiться кореневе живлення вищих рослина. У цю группу мiкроорганiзмiв входять рiзнi гриби, бактерii, водоростi.

Мiкроорганiзми - симбiонти концентруються в основному в зонi розташування кореневих систем вищих рослини (так називана ризосфера). Взаiмодiя мiж ними i рослинами здiйснюiться або шляхом Влроздiльного симбiотрофiзмуВ», тобто пiд час вiдсутностi безпосереднього контакту мiж тканинами коренiв i мiкроорганiзмiв, або на основi Влщирого симбiотрофiзмуВ» тАФ в умовах безпосередньоi, iнтимноi асоцiацii партнерiв.

Симбiози коренiв вищих рослин iз грибами звуться мiкориз, симбiози з бактерiями тАФ бактерiориз. У залежностi вiд форми симбiотрофiзму розрiзняють мiкоризи екто - i ендотрофнi. Першi розвиваються на поверхнi коренiв, другi проникають усередину тканини. Класичним прикладом бактерiотрофiзму i взаiмодiя бобових рослин iз клубеньковими бактерiями.

Дослiдження мiкробiологiв, проведенi в останнi роки, значно розширили представлення про значення симбiотрофiзму в процесах кореневого живлення рослин.

Важливе значення серед продуктiв життiдiяльностi бактерiй мають вiтамiни тАФ речовини, що володiють високою бiологiчноi активнiстю. В даний час достовiрно встановлено наявнiсть у ТСрунтi вiтамiнiв групи В (В₁ В₂, В₆, В₁₂), а також бiотину, пантотеновоi, нiкотиновоi, фолевоi, параамiнобензойноi кислот i iнших органiчних кислот, мезоiнозиту. Поряд з цими виявленi рiзнi ферменти, а також ряд антибiотичних i токсичних речовин.

Кiлькiсть вiтамiнiв i iнших бiологiчно активних сполук залежить вiд загального .рiвня родючостi ТСрунту, воно тим вище, чим вище вмiст у ТСрунтi органiчних речовин.

Отже, роль ТСрунтових мiкроорганiзмiв у життi. вищих рослин визначаiться не тiльки iхньою здатнiстю мiнералiзовувати органiчну речовину, але i здатнiстю синтезувати рiзноманiтнi органiчнi сполуки.

За характером iхнi вiдношення до кисню ТСрунтовi мiкроорганiзми подiляються на двi групи:

Ваа) анаеробнi органiзми, життiдiяльнiсть яких протiкаi без використання вiльного кисню;

б) аеробна, здiйснююча своя дiяльнiсть лише при обов'язковiй участi молекулярного кисню. Ця група представлена численними видами бактерiй, грибiв i актиномiцетiв.

Розкладання органiчних речовин, результатом якого i утворення бiльш простих сполук, займаi одне з центральних мiсць в життiдiяльностi ТСрунтовоi мiкрофлори. Не менш суттiва роль належить цим процесам у створеннi структури ТСрунту.

Питання про хiмiчнi шляхи, яким цi процеси здiйснюються, складний, i не може вважатися дозволеним. Характер цих процесiв залежить вiд наявних у ТСрунтi умов, хiмiчного складу рослинних залишкiв, фiзiологiчних властивостей мiкроорганiзмiв i iнших факторiв.

У результатi всiii сукупностi бiологiчних i хiмiчних процесiв у ТСрунтi створюiться складний комплекс органiчних речовин, що поiднуiться термiном гумус.1

Кiнцевий склад гумусу в значнiй мiрi залежить вiд хiмiчного складу пiдлягаючих розпаду органiчних сполук, а також вiд фiзiологiчноi природи мiкроорганiзмiв, що беруть участь у перетвореннi цих речовин.

Саме тому виявилося настiльки складним рiшення питання про хiмiчний склад тимiнових речовин. В. Р. Вiльямi вiдводив основну увагу, ульмiйовiй i гуминовiй кислотам, що вiн розглядав як фактор, що стабiлiзуi, що консервуi органiчну речовину ТСрунту.

Таким чином, в утвореннi ТСрунтового гумусу беруть участь сполуки типу лiгнiну i дубильнi речовини, а також бiлковi речовини i вуглеводи. Безперечно беруть участь в утвореннi структурних одиниць гумусу i продукти життiдiяльностi мiкроорганiзмiв. Останнi, як вiдомо, не тiльки розкладають рiзнi органiчнi речовини, але й забезпечують рiзноманiтнi синтези.

Значно поповнилися вiдомостi щодо загальноi ролi гумусу й органiчних речовин ТСрунту. Продукти розкладу органiчних залишкiв не тiльки збагачують ТСрунт доступними сполуками фосфору й азоту i поповнюють запаси СО₂ у самих нижнiх шарах атмосфери, але i проявляють рiзноманiтну стимулююче дiю на рослину (активування процесу надходження речовин у клiтину внаслiдок пiдвищення ii прониклостi, посилення дихання i т.п.

Цi спостереження дозволять пояснити високу ефективнiсть органомiнеральних добрив. Вони вiдкривають також можливiсть практичного! використання в якостi ВлдобриваВ» гумiнових речовин, якi вилучаються з торфу, бурого вугiлля, сланцiв i iнших джерел. Першi досвiди показали, що малi дози гумiнових речовин дають позитивний ефект навiть при застосуваннi на багатих органiчними речовинами чорноземних ТСрунтах.

Розкладання азотовмiсних сполук рослинноi тканиною i гумусу проходить через ряд етапiв. У результатi цих процесiв у ТСрунтi нагромаджуiться амiак у видi солей рiзних органiчних i неорганiчних кислот. Амонiфiкацiя азотистих сполук здiйснюiться рiзними мiкроорганiзмами, якi належать як до аеробних, так i анаеробних форм.

Амiак, що утворився, пiддаiться окислюванню, яке також здiйснюiться схiдчасто. На першому етапi окислення утвориться азотиста кислота, окислювання якоi приводить до утворення азотноi кислоти. Кожний з етапiв цього процесу, що носить назву нiтрифiкацiя, вiдбуваiться за допомогою специфiчних бактерiй. У рiзних ТСрунтах нiтрифiкацiя вiдбуваiться з дуже розрiзною iнтенсивнiстю; на хiд процесу впливають умови температури, аерацiя, вологiсть i багато iнших факторiв. Утворившись нiтрати служать одним з основних джерел азотного живлення зелених рослин.

Поряд з цим у ТСрунтi йдуть i процеси денитрифiкацii, що здiйснюються спецiальною групою анаеробних мiкроорганiзмiв, так званих денiтрифiкаторiв Дiяльнiсть останнiх акцентуiться при нестачi кисню, яка поiднуiться з надлишком нерозкладених рослинних залишкiв. Пiд впливом цих бактерiй вiдбуваiться вiдновлення нiтратного iона й утворення молекулярного азоту.

Крiм денiтрифiкацii, джерелом втрат нiтратiв являiться вимивання з ТСрунту, вiд чого бiльше всього страждають рослини на легких супiщаних ТСрунтах.

РЖстотно позначаються процеси мiнералiзацii органiчних залишкiв на станi iнших важливих елементiв (сiрка, фосфор та iн.)

У природi розклад органiчних сполук, що мiстять сiрку супроводжуiться видiленням сiрководню; лише деяка частина вихiдноi сiрки видiляiться у формi меркаптанiв. Утворення сiрководню проходить також i пiд впливом специфiчних анаеробних,що здатнi вiдновлювати окисленi сполуки сiрки (солi сiрчаноi, сiрнистоi i сiрнувастоi кислот) за рахунок енергii, яка добуваiться ними шляхом окислювання деяких органiчних речовин

Розкладання органiчних речовин впливаi i на баланс фосфорнокислих сполук ТСрунту. Фосфорна кислота, яка вiдщеплюiтьсяВа в результатi дiяльностi мiкроорганiзмiв вступаi в сполуку з рiзними катiонами ТСрунту в результатi чого утворяться малодоступнi вищiй рослинi фосфорнокислi солi кальцiю, залiза, магнiю i т д.

Одним з основних факторiв пiдвищення доступностi фосфорнокислих солей i вуглекислота, що видiляiться у процесi дихання коренiв рослин i ТСрунтових мiкроорганiзмiв

Поряд з цим у ТСрунтi протiкають зворотнi процеси, якi приводять до зменшення розчинностi фосфатiв.

Як показали дослiдження Ф. В. Чирикова, доступнiсть фосфорнокислих солей ТСрунту рiзна для рiзних груп рослин.

Велика роль належить ТСрунтовим мiкроорганiзмам в утвореннi в ТСрунтi розчинних солей К, Fe, Si, Mg та iн. Цей процес здiйснюiться шляхом впливу продуктiв життiдiяльностi мiкробiв на каолiни, польовi шпати й iншi мiнерали.

Чим харчуiться рослина? Це питання було, природно, одним з перших, з яким зштовхнулися фiтофiзiологи. Тому визначення сучасного стану кореневого живлення вимагаi висвiтлення його iсторичного становлення. При цьому iнтерес представляi не послiдовнiсть дат i фактiв, а змiна iдей, що з'являлися при аналiзi малопомiтних фактiв i вiдкриттiв.

Джерела зародження науки про кореневе живлення рослин прослiджуються в багатовiковому досвiдi вирощування сiльськогосподарських культур, практичноi дiяльностi людей.

У серединi XVI в. Б. Палiсi (1510-1590) установив, що в золi спаленоi соломи мiстяться солi, що рослини беруть iз ТСрунту. Вiн стверджував, що зола служить добривом, тому що ТСрунту повертаються тi речовини, що були в неi узятi.

Голландський учений Я. ван Гельмонт (1579-1644) уперше висловив думку, що в рослинi вiдбуваiться переробка речовин, якi сприймаються, що рослини харчуються за допомогою коренiв.

Наприкiнцi XVIII - початку XIX вв. у харчуваннi рослин домiнувала так називана гумусова теорiя А. Теера (1752-1828). Автор, правильно оцiнюючи позитивне значення органiчноi речовини ТС

Вместе с этим смотрят:

Анатомическое строение растений

Анатомия и физиология заднего мозга. Строение и механизм кровообращения

Анатомия человека

Анатомо-физологические механизмы безопасности и защиты человека от негативного воздействия

Бiологiчне рiзноманiття людських рас